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1.革兰阳性菌细胞壁特殊组分 胞壁较厚(20~80nm),由内向外有
肽聚糖 含量丰富(15~50层),多层聚糖骨架通过四肽侧链、五肽交联桥,组成坚韧的三维立体框架,结构致密。
磷壁酸 革兰阳性菌的特殊组分。大量磷壁酸以长链形式穿插于肽聚糖中,一端结合在细胞壁上的称壁磷壁酸,结合在细胞膜上的称膜磷壁酸或脂磷壁酸(LTA),另一端游离于肽聚糖层外。磷壁酸抗原性强,是革兰阳性菌重要的表面抗原;有类似菌毛样的粘附特性,与致病性有关。溶菌酶可破坏肽聚糖的聚糖骨架,引起菌体裂解。青霉素能干扰五肽交联桥与四肽侧链D-丙氨酸之间的连结,导致细菌死亡。
表面蛋白 某些细菌表面存在有特殊蛋白质,例如: A族链球菌--M蛋白,金黄色葡萄球菌--A蛋白。
2.革兰阴性菌细胞壁特殊组分 胞壁较薄(10~15nm),结构较复杂,由内向外有肽聚糖 含量少(1~2层),无五肽交联桥,由不同聚糖骨架上的四肽侧链进行交联,呈疏松的二维结构。外膜8~10nm,为革兰阴性菌特有,包括脂蛋白、脂质双层、脂多糖三部分。脂多糖 (LPS) 是革兰阴性菌的内毒素,又由三种成分构成:脂质A (Lipid A) 为一种糖磷脂,是内毒素的毒性部分,与其致病性有关。核心多糖 是属特异性抗原。寡糖重复单位 革兰阴性菌菌体抗原(O抗原),具有种特异性。
革兰阳性菌和阴性菌细胞壁结构显著不同,导致这两类细菌在染色性、抗原性、致病性、对药物敏感性等方面差异很大。
革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞壁的比较
结 构 革兰阳性菌 革兰阴性菌
细胞壁厚度及强度 较厚、较坚韧 较薄、较疏松
肽聚糖含量 丰富(占胞壁干重50%~80%) 较少(占10%左右)
磷壁酸 有 无
外 膜 无 有
对溶菌酶、青霉素敏感性 敏感 不敏感
①革兰氏阳性细菌的细胞壁G+
G+细菌细胞壁具有较厚(20-80nm)而致密的肽聚糖层,多达50层,占细胞壁成分的40%~95%,它同细胞膜的外层紧密相连(图2-9)。有的G+细菌细胞壁中含有磷壁酸(teichoic-acid),也称胞壁质(murein),它是甘油和核糖醇的聚合物,磷壁酸通常以糖或氨基酸的酯而存在。由于磷壁酸带负电荷,它在细胞表面能调节阳离子浓度。磷壁酸与细胞生长有关,细胞生长中有自溶素(autolysins)酶类起作用,磷壁酸对自溶素有调节功能,阻止胞壁过度降解和壁溶。
如果细胞壁的肽聚糖层被消溶,G+细胞成为原生质体(protoplasts),细胞壁不复存在,而只存留细胞膜。除链球菌外,大多数G+细菌细胞壁中含极少蛋白质。
②革兰氏阴性细菌的细胞壁 G-
G-细菌细胞壁比G+细菌细胞壁薄(15~20nm)而结构较复杂,分外膜(outer membrane)和肽聚糖层(2~3nm)。在细胞壁和细胞质膜之间有一个明显的空间,称为壁膜间隙(periplasmic space)。
外膜
G-细菌细胞壁外膜的基本成分是脂多糖(lipopolysaccharide,LPS),它同细胞质膜相同之处也是双层类脂,但除磷脂外还含有多糖和蛋白质。
LPS的多糖部分包括核心多糖和O-特异多糖。O-特异多糖由重复分支的碳水化合物分子组成,含有已糖(葡萄糖、半乳糖和鼠李糖)和二脱氧已糖。由于糖的种类不同,使各种G-细胞具有不同特性的LPS。核心多糖(core polysaccharide)的主要组分是酮脱氧辛酸(ketodeoxyoctonate, KDO)。
外膜中还含有几种蛋白,如脂蛋白、通透蛋白。有些蛋白具有通孔作用(porin),调控外界分子进入细胞;有的蛋白分子可以作为噬菌体的受体;许多G—细菌对高等生物有致病性是由LPS的成分决定的,它的毒性组分常称为内毒素(endotoxins)。
肽聚糖层 G—细菌细胞壁的肽聚糖层很薄,在大肠杆菌和其它细菌中仅有单层。肽聚糖层和外膜的内层之间通过脂蛋白连接起来。
壁膜间隙 G—细菌细胞壁的外膜与细胞质膜之间存在明显的壁膜间隙,一层薄的肽聚糖处于其间,肽聚糖层和细胞质膜之间的间隙较宽,肽聚糖层至外膜之间的间隙较窄。大肠杆菌的壁膜间隙宽度为12~15nm,呈胶胨态。其间含有三类蛋白质:水解酶,催化食物的初步降解;结合蛋白,启动物质转运过程;化学受体(chemoreceptors),在趋化性中起作用的蛋白。
两种菌细胞壁都有肽聚糖层;
阳性菌肽聚糖层较阴性菌高;
阴性菌细胞壁蛋白质含量高,阳性菌细胞壁无蛋白质;
阴性菌细胞壁有脂多糖
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