①自然选择学说能科学地解释生物进化的原因和生物的适应性、多样性的形成，这应该是自然选择学说的长处，①错误．
②自然选择学说认为生物个体是生物进化的基本单位，现代生物进化论则认为种群是生物进化的单位，②正确．
③由于受当时科学发展水平的限制，自然选择学说对遗传和变异的本质未能作出科学的解释，③正确．
④自然选择学说没有能够认识到种群是生物进化的基本单位，也不可能对生物的遗传和变异的本质，以及自然选择如何对可遗传的变异起作用等问题作出科学的解释，④正确．
故答案为：D．
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