寄生是什么？

parasitism

许志刚、郑小波

一种生物依赖另一种生物提供水分和养分而生存的现象。提供水分养分的生物体称寄主或宿主（host），依赖寄主才能生存的生物称寄生物（parasite）。寄生物与寄主的关系为寄生与被寄生的关系。

寄生性

寄生物为了自身生长发育而必须从活体寄主的组织或细胞中获取生活物质（水分、养分及其他物质）的生物特性。寄生性是病原物必须具备的第一属性，但不同于病原物的致病性，致病性是病原物对寄主植物的破坏或为害能力，是病原物的第二属性。在不同的病原物中，寄生性有一定程度的分化，通常可分为专性寄生、兼性寄生和兼性腐生等三类。

专性寄生

寄生物在自然条件下必须寄生在活的寄主上才能生长发育。一旦离开寄主活体，就不能生长繁殖，甚至不能存活，这类寄生物称为专性寄生物（obligate parasite）。常见的类菌原体、类细菌、白粉菌、霜霉菌和所有的植物病毒都属于专性寄生物。专性寄生物对寄主的寄生能力很强，但对寄主的毒害作用或破坏性较小、较慢，因为寄主组织或细胞的死亡对专性寄生物是不利的，这也是自然选择和生物进化的结果。专性寄生物侵染寄主后，首先分泌某些酶类，破坏寄主的防御机能，建立亲和性组合，从寄主细胞中吸取部分营养物质，或者参与代谢，在寄主细胞内编码合成部分寄生物的部件，组装成寄生物，如噬菌体，但寄主细胞仍保持它自身生理活动的部分功能而不死亡。这种相互共存共容的状态可维持较长时间，直到侵染后期这种平衡关系才被破坏。在死亡的寄主细胞中，专性寄生物一般随之失去活力，只有一部分专性寄生物，如霜霉菌或白粉菌，可以产生休眠孢子（如卵孢子或子囊孢子等）以渡过不良环境条件。营专性寄生的生活方式又称专性活体营养性（obligate biotroph）。专性寄生物的寄主范围一般较窄，仅限于某一种植物，但也有些专性寄生物，如烟草花叶病毒，其寄主范围非常广，能侵染几十个科的不同寄主。

兼性寄生和兼性腐生

寄生物既可以在寄主活体上营寄生生活，也可以在死体或有机质中营腐生生活，兼具有寄生和腐生能力的寄生物，一般统称为兼性寄生物（facultative parasite）。绝大多数的植物病原真菌和病原细菌，如麦类赤霉病菌，茄青枯病菌等，在条件适合时可侵染寄主，并营寄生生活，当寄主收获以后，在寄主的残体或其他有机质中营腐生生活，又称为兼性活养性（facultative biotrophism）。兼性寄生物的生活方式，如以寄生为主，腐生次之，或寄生的时间长，腐生时间短的，称为兼性寄生；相反，如以腐生为主，寄生为辅的则称为兼性腐生。事实上，一种具有兼性腐生能力的寄生物，就是兼性寄生物，很难也无需判断是否以寄生为主。有些病原真菌，如甘薯黑斑病菌，在接触寄主细胞时，首先分泌毒素杀死活细胞，然后伸出菌丝或吸器到被杀死的细胞中吸取养分，而不能直接从活细胞中吸取养分，这种营养方式称为兼性死养性（facultative necrotrophism），或死体营养性（perthotrophism），它们仍属于兼性寄生物。

兼性寄生物在土壤中存活时间不同，有的可存活多年仍保持一定的种群密度，有的只能存活较短时间，种群密度即逐渐下降。前者称为土壤习居生物，如茄青枯病菌（P.solanacearum），后者称为土壤寄居菌。两者的差异主要是在土壤中的适应能力和营养要求不同，习居菌的适应能力强，对营养要求不苛刻，种群密度稳定，繁殖速度也快。

寄生部位

寄生物或病原物在寄主上的寄生部位很复杂。按在寄主体内或体外寄生可分为内寄生和外寄生。寄生在寄主组织或细胞内部的，称为内寄生。如病原细菌，所有的病毒和少数真菌；有的病原物大部分子实体留在寄主体外，只有少数或部分留在寄主体内，如白粉菌、半穿刺线虫等，完全存活在寄主体外的称外寄生。如矛线虫目的寄生线虫，只有在取食时才接触寄主根部刺吸汁液，取食结束后立即离开寄主根部在土中游动，这类线虫特称为外寄生线虫。

按照寄生物寄生在植物器官的位置区分为茎（叶）寄生和根寄生等。如列当、独脚金等，寄生在寄主的根部，以吸根与寄主根系相连，称为根寄生。菟丝子、檞寄生等在寄主的茎部寄生，称为茎寄生。

此外，按照寄生性高等植物从寄主体内获取生活物质的多少来分，可分为半寄生与全寄生。半寄生物的体内有叶绿素，能营光合作用，合成有机成分，它依赖寄主提供水分和无机盐，又称“水寄生”，如樟寄生科的桑寄生和樟寄生等。全寄生物自身没有叶绿素，也没有根系，所有的生活物质全部依赖寄主提供，是典型的完全寄生，如无根藤、菟丝子和列当等。

超寄生

在寄生物上营寄生生活的一类生物，又称重寄生，如寄生在菟丝子茎上的炭疽病菌、寄生在檞寄生上的重寄生，寄生在植物病原细菌上的噬菌体和蛭弧菌等，由于它们的寄主是植物的寄生物，因此，寄生在寄生物上的生物可视作为寄生物的天敌，可用作生物防治的材料。

腐生

寄生物从死亡的无生命的有机体上获得养分的生活方式称为腐生（saprophytism），营腐生生活的生物称为腐生物（saprophyte），它们不具备从生物活体内获取养分的能力。

共生

两种生物相互依赖，共同生活在一起的现象。它是生物界进化的一种特殊现象，又称共栖。相互间彼此依赖，互相帮助，比单独生活时更有生命力或更有竞争力，有些甚至在形态结构或生理功能上结合在一起，产生一种新的结构，称为共生体（symbiont）。已知一些微生物可以和高等植物共生，也有一些是不同的微生物间共生。在共生体中，如对双方都有利的称为互惠共生，如对一方有利，另一方获利较小，称为偏利共生。豆科植物和根瘤菌的共生现象，在根瘤菌刚侵染大豆根部时，细菌刺激根部形成瘤肿，吸取寄主的养分，随后逐步固定空气中游离的氮而输给寄主使用，这是由寄生向偏利共生最终向互惠共生的发展过程。植物的菌根也存在一种共生关系，已知有200多种植物可形成菌根，大多为木本植物，形成菌根的真菌大多为担子菌，少数是子囊菌。