高尔基体(Golgi apparatus,Golgi complex)亦称高尔基复合体、高尔基器。是真核细胞中内膜系统的组成之一。为意大利细胞学家卡米洛·高尔基于1898年首次用硝酸银染色的方法在神经细胞中发现。是由光面膜组成的囊泡系统,它由扁平膜囊(saccules)、大囊泡(vacuoles)、小囊泡(vesicles)三个基本成分组成。
高尔基体(Golgi apparatus, Golgi bodies)是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器。又称高尔基器或高尔基复合体;在高等植物细胞中称分散高尔基体。最早发现于1855年,1898年由意大利神经学家、组织学家卡米洛·高尔基(Camillo Golgi,1844-1926)在光学显微镜下研究银盐浸染的猫头鹰神经细胞内观察到了清晰的结构,因此定名为高尔基体。因为这种细胞器的折射率与细胞质基质很相近,所以在活细胞中不易看到。高尔基体从发现至今已有100多年的历史,其中一半以上的时间是进行关于高尔基体的形态甚至是它是否真实存在的争论。细胞学家赋予它几十种不同的名称,也有很多人认为高尔基体是由于固定和染色而产生的人工假像。直到20世纪50年代应用电子显微镜才清晰地看出它的亚显微结构。它不仅存在于动植物细胞中,而且也存在于原生动物和真菌细胞内。
高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间,呈弓形或半球形,凸出的一面对着内质网称为形成面(forming face)或顺面(cis face)。凹进的一面对着质膜称为成熟面(mature face)或反面(trans face)。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡,在具有极性的细胞中,高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。因其看上极像滑面内质网,因此有科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。
扁平囊的直径为1μm,由单层膜构成,膜厚6~7nm,中间形成囊腔,周缘多呈泡状,4~8个扁平囊在一起,某些藻类可达一二十个,构成高尔基体的主体,称为高尔基堆(Golgi stack)。
高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类,具有一些和内质网(Endoplasmic Reticulum)共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于内质网(Endoplasmic Reticulum)和质膜之间,中性脂类主要包括胆固醇,胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。
高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的囊泡组成。其表面看上去极像光面内质网。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中,3~7个扁平膜囊重叠在一起,略呈弓形 。弓形囊泡的凸面称为形成面,或未成熟面;凹面称为分泌面,或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围,多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的内质网以芽生方式形成的,起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质,经芽生的小泡输送到高尔基体,再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀,然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物,所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表面,与细胞的质膜融合,而后破裂,内含物随之排出 。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度,既决定于细胞类型、分化程度,也取决于细胞的生理状态。高尔基体的主要功能将内质网合成的蛋白质进行加工、对比分类、与包装,然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。
高尔基体是完成细胞分泌物(如蛋白)最后加工和包装的场所。从内质网送来的小泡与高尔基体膜融合,将内含物送入高尔基体腔中,在那里新合成的蛋白质肽链继续完成修饰和包装。高尔基体还合成一些分泌到胞外的多糖和修饰细胞膜的材料。
蛋白质糖基化
N-连接的糖链合成起始于内质网,完成于高尔基体。在内质网形成的糖蛋白具有相似的糖链,由Cis面进入高尔基体后,在各膜囊之间的转运过程中,发生了一系列有序的加工和修饰,原来糖链中的大部分甘露糖被切除,但又被多种糖基转移酶依次加上了不同类型的糖分子,形成了结构各异的寡糖链。糖蛋白的空间结构决定了它可以和哪一种糖基转移酶结合,发生特定的糖基化修饰。
许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和O-连接的糖链。O-连接的糖基化在高尔基体中进行,通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖,连接的部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团,然后逐次将糖基转移到上去形成寡糖链,糖的供体同样为核苷糖,如UDP-半乳糖。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记,改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。
在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白的丝氨酸残基上,形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成细胞外基质或粘液层,有些锚定在膜上。
细胞中蛋白质的合成从细胞核中的基因组DNA转录合成信使RNA(mRNA)开始,mRNA穿过了细胞核到达核外,在内质网(ER)上合成了蛋白质,此时蛋白质会从内质网上以小囊泡的形式脱离下来,其目的地就是物流中心——高尔基体,就像工厂里面生产出来的商品被输送到物流中心再向用户配送一样。其实,被输送到高尔基体的蛋白质上面已经标记了蛋白质的去向,就像商品进入物流中心时都会贴好收货人地址一样。此时,高尔基体就会读取蛋白质的“收货地址”,如果这个蛋白质上有“分泌”信号,高尔基体就知道这个蛋白质需要被分泌到细胞外,于是就形成一个可以分泌蛋白质到细胞外的小囊泡,把需要分泌到细胞外的蛋白质包裹到里面并最终分泌到细胞外。如果蛋白上有信号表示该蛋白质应该留在内质网,高尔基体就会形成另外一种小囊泡,把蛋白送回到ER。高尔基体就是这样通过阅读蛋白质上的信息把蛋白运送到“收货人”手中。高尔基体物流中心的功能还不止是这些,它还会对运输的货物——蛋白质进行加工,这个加工过程就是把各种寡糖链连接到蛋白上,这个过程称为糖基化,而这种糖基化是蛋白最终可以执行各种功能的保证。
我觉得,高中阶段就是掌握两点也就是了:
在动物细胞中,高尔基体和细胞的分泌物的形成有关;
在植物细胞中,高尔基体和细胞壁的形成有关。
所以,动物细胞的所有分泌物,尤其是大分子的分泌物,
比如各种酶和激素等等都和高尔基体有关;
植物细胞的分裂末期,
在细胞的中央赤道板上应该有大量高尔基体,
细胞壁的形成就是与它有关。