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昆虫在生命活动过程中不断地进行物质和能量代谢,其代谢过程中产生的二氧化碳通过气管系统或体壁借扩散作用排出体外,氮素代谢物主要经马氏管-直肠系统排出。马氏管是主要的排泄器官,其他如体壁、消化道、脂肪体、下唇腺和围心细胞等,在不同的昆虫中也起着不同的排泄作用。
昆虫的排泄系统除完成排弃代谢废物外,还有维持昆虫体内盐类和水分的平衡、保持内环境稳定的作用。
第一节 马氏管及其排泄机能
马氏管(Malpighian tube)于1669年由意大利解剖学家Malpighi在家蚕中首先被发现而得名。
一、马氏管的数量和表面积
马氏管的数目在各类昆虫中差异很大,少的(如介壳虫)只有2根马氏管,多的(如直翅目)可达100根以上。一般来说,数量多的,马氏管一般比较短,而数量少的则比较长,两者的总表面积差异不大。
二、马氏管的基本类型
根据马氏管解剖构造,可将其区分为4种基本类型:
a.直翅目型:马氏管的基段和端段在形态、组织与机能上没有产生分化,末端封闭,游离子血淋巴中,整个管内的排泄物全系自血淋巴进入的水溶性代谢物。直翅目、革翅目、脉翅目及某些鞘翅目昆虫属此种类型。
b.鞘翅目型:马氏管的构造与直翅目型相似,但其盲端附着于直肠表面,外包以围膜形成"隐肾"构造,"隐肾"中的马氏管,能协助直肠对水分和无机盐等进行再吸收。此种类型多见于鞘翅目和某些鳞翅目昆虫。
c.半翅目型:马氏管在构造和机能上分化为基段和端段两部分,端段管壁细胞形成蜂窝边伸向管腔,能从血淋巴中吸收水溶性代谢物,在二氧化碳作用下成为尿酸沉淀进入基段,水分由基段管壁吸回血淋巴,尿酸排入后肠中。见于半翅目昆虫
d.鳞翅目型:马氏管的构造与半翅目型基本相似,即也分化为基段和端段两部分,但端段与直肠结合形成"隐肾"构造。多数鳞翅目昆虫属于此种类型。
三、马氏管的结构
马氏管由单层真皮细胞组成,外面为基膜,向管腔的一面具有缘纹,缘纹通常在基部呈刷状(下图A),在端部呈蜂窝状(图B),真皮细胞的基膜高度内褶,可达整个细胞的1/3,内质网在细胞的中部形成复杂的网络,且和线粒体伸入顶部的微绒毛内。马氏管常分布有一定的肌肉,另外,在马氏管的最外层还有众多的微气管分布。
四、马氏管的排泄机制
一些水生昆虫和陆生昆虫的马氏管管液,几乎与血液是等渗的,但其无机成分与血液有明显的不同,马氏管液的组成不是借简单的物理过程由血液滤过管壁形成的,而是靠主动运输系统进行的。除K+行主动运输外,竹节虫和丽蝇等Na+的运输以及吸血蝽管液中Cl-都是靠主动运输进行的。但马氏管对分子质量较小的多数代谢物如氨基酸类、糖类、尿素、尿酸盐等,均表现自由的渗透性。
K+等无机盐类的主动运输,是马氏管液产生及流动的基础,血液中的尿酸以尿酸氢钾(或尿酸氢钠)形式随管液的流动分泌进入马氏管腔内,当含有尿酸氢钾及尿酸氢钠的尿液通过具刷状边的基段时,在CO2的作用下,水及无机钾盐和钠盐被吸回血液,尿液的pH值由端部的7.2下降至6.6,导致尿酸沉积于马氏管的基段(图13-3),过量的沉淀进入后肠与肠内的消化残渣混在一起成为粪便排出体外。
尿酸是昆虫尿中重要的含氮废物,尿酸与其他含氮排泄物相比,分子中所含的氢原子最少,有利于水分的保持,有利于水分的保持,加上尿酸不论以游离酸的形式,还是以铵盐的形式都不易溶于水,排出时无需水伴随而消耗大量的水,这是陆生性昆虫适应性的重要一环,对于没法获得水分的卵期和蛹期来说,其保水作用更为重要。
五、马氏管的其他机能
(一)分泌泡沫和黏液(如沫蝉幼虫);(二)分泌丝(如草蛉幼虫);(三)分泌石灰质(如竹节虫) 。
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