线粒体氧化呼吸链中有哪几种复合体?各有何作用

2025-03-24 20:41:51
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回答1:

糖酵解和三羧酸循环放出的能量,多数储存在还原辅酶中,仅有少部分以底物水平磷酸化的方式直接形成ATP。还原辅酶中的能量需要通过氧化磷酸化过程合成ATP,才能被利用。

还原辅酶上的电子如果传递给电负性更强(氧化还原电位更高)的物质,可以放出能量,差值越大,放能越多。但如果直接传递到氧,会因一次放出过多能量而导致反应过于剧烈,无法控制。

所以需氧生物采用一系列氧化还原电位介于二者之间的电子载体,构成一个梯度适当的传递链,让这个过程逐步进行。这样既有利于控制,又可提高利用效率。这一系列由电子载体构成的,从NADH或FADH2向氧传递电子的系统就叫做呼吸链(respiratory chain)或电子传递链(electron transport chain)。原核细胞的呼吸链位于质膜上,真核细胞则位于线粒体内膜上。

真核生物的呼吸链定位于线粒体内膜,引自维基百科
还原辅酶通过呼吸链再氧化的过程称为电子传递过程。辅酶运载的氢以质子形式脱下,电子则沿呼吸链转移到分子氧,形成离子型氧,再与质子结合生成水。放出的能量则使ADP和磷酸生成ATP。电子传递和ATP形成的偶联机制称为氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。

还原辅酶的电子逐步传递到氧,是氧化;ADP生成ATP是磷酸化。这两个过程偶联在一起,以电子传递的能量推动ATP合成,所以称为氧化磷酸化。与此相对应,生物体通过其它高能化合物的基团转移来合成ATP,称为底物水平磷酸化。绿色植物通过光合作用,利用光能合成ATP,称为光合磷酸化。

在葡萄糖的分解代谢中,一分子葡萄糖共生成10个NADH和2个FADH2,其标准生成自由能是613千卡,而在燃烧时可放出686千卡热量,即90%贮存在还原型辅酶中。呼吸链使这些能量逐步释放,有利于形成ATP和维持跨膜电势。

呼吸链包含15种以上组分,主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。其中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、辅酶Q和细胞色素C的数量比为1:2:3:7:63:9。

呼吸链的构成,引自Physiol Rev. 2015 Jan; 95(1): 219–243.
复合体Ⅰ是NADH:辅酶Q氧化还原酶复合体,由NADH脱氢酶(一种以FMN为辅基的黄素蛋白)和一系列铁硫蛋白(铁—硫中心)组成。它从NADH得到两个电子,经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白中铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。

电子从复合体Ⅰ传递到辅酶Q是一个放能过程,每传递一对电子可以将4个质子泵到线粒体的内膜与外膜之间,从而建立起跨膜质子梯度。线粒体就是利用这个质子梯度来推动ATP的合成,这是化学渗透学说的基本要点。

关于质子转位的详细过程,有不同的理论,有的认为是一次完成4个质子的易位,有的认为是分两次进行的。目前根据对原核生物线粒体复合物Ⅰ晶体结构的研究,以及其它相关证据,认为复合体Ⅰ的几个亚基在线粒体内膜上形成4个质子通道。电子由FMN通过铁硫簇传递到辅酶Q,会引起质子通道的构象变化,最终完成质子易位。

一对电子从复合体Ⅰ传递到辅酶Q,泵出4个质子。引自BBA-Bioenergetics 1859 (2018)
复合体Ⅱ 就是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶,含有FAD辅基和铁硫蛋白,将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q。复合体Ⅱ的能量变化较小,不能推动质子易位,所以FADH2产生的ATP比NADH少一个。

回答2:

线粒体呼吸链主要由线粒体呼吸链酶组成,由于线粒体中需要经呼吸链氧化和电子传递的主要是NADH和FADH2,所以可将呼吸链分为NADH呼吸链和FADH2呼吸链
1.NADH呼吸链
由复合物Ⅰ(NADH脱氢酶)、Ⅲ(细胞色素C还原酶)和Ⅳ(细胞色素C氧化酶)构成,从NADH来的电子依次经过这三个复合物,进行传递。
2.FADH2呼吸链
由复合物Ⅱ(琥珀酸脱氢酶)、Ⅲ、Ⅳ构成,来自FADH2的电子不经过复合物Ⅰ。

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